" /> 【連載】第12回 人体生理学新領域paired signaling physiology:その基礎医学研究と臨床研究(3)体幹エンジンシステム〔大脳基底核+脊髄CPGs(central pattern generators)〕が制御する体幹筋群locomotion運動:
21世紀脳科学が示唆する東洋系操体との関連 2)MLRとLocomotion実働システムである脊髄CPGs:どういう構造で何をやっているのか?■貫和敏博 |
呼吸臨床

【連載】呼吸との出会いと呼吸器との出会い:個人的履歴と呼吸器臨床における「呼吸」の意義


第12回 人体生理学新領域paired signaling physiology:その基礎医学研究と臨床研究
(3)体幹エンジンシステム〔大脳基底核+脊髄CPGs(central pattern generators)〕が制御する体幹筋群locomotion運動:
21世紀脳科学が示唆する東洋系操体との関連
2)MLRとLocomotion実働システムである脊髄CPGs:どういう構造で何をやっているのか?

貫和敏博*


*東北大学名誉教授


[Essays] A tale of two domains: "breathing movement" and "gas-exchange/lung science"

- A personal history and the significance of breathing in the respiratory medicine

No 12-3: Paired-signaling physiology, a novel frontier of human physiology: Basic medical science and clinical apprication: (3) The body-trunk engine system (basal ganglia and central pattern generators of the spine) controls the locomotion movement of the epaxial and hypaxial muscles: The relation of the oriental bodywork to the trunk system is suggested by the 21st century brain science.

2) MLR and Spinal cord CPGs, the Locomotion working system: what is the structure and what are they doing?



呼吸臨床 2021年5巻6号 論文No.e00126
Jpn Open J Respir Med 2021 Vo5. No.6 Article No.e00126

DOI: 10.24557/kokyurinsho.5.e00126


掲載日:2021年6月7日


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(第12回3-1はこちら

まえふり

 大脳基底核の機能が,運動内容の詳細に関与するのではなく,その開始命令であるというのは,運動といえば複雑で優雅な姿を知る我々には意外である。そして大脳基底核が関与する体幹エンジンシステムでは,実はくねり運動の実体(それは哺乳類四足動物では左右交互に足を動かすシステム)が脊髄CPGsにあるといわれても,常識的運動モデルからは理解ができない。

 常識的モデルとは,例えばPenfieldのホムンクルス像である(脳科学辞典)。大脳皮質運動野や感覚野には我々のbody mapが存在する。手足を動かすにはこの運動野司令が関与するという理解である。しかし不思議なことに,このホムンクルスには体幹部がほとんどない。
 なぜ胴体部がわずかしか示されないのか? 長年の疑問であった。

 考えて見れば,このホムンクルス地図はヤツメウナギ後の脊椎動物進化系統で増大(例の「建て増し」)した大脳新皮質が対応をしている身体部位である。しかし,進化的に旧い体幹筋の基盤となる全身運動は,大脳基底核+CPGsが対応していると理解すれば,ホムンクルスには体幹部を示す部分がわずかしかないと,頭の整理になる。言うまでもなく体幹くねり運動主体のヤツメウナギには大脳新皮質がほとんどない。

 実際,神経学教科書としてよく使われてきた「リープマン神経解剖学」[17]においても,この部の詳細な記載はない。2008年の日本語訳第3版では,「第9章 大脳皮質下の運動中枢」で大脳基底核が紹介されている。しかし本章で示すような記述ではない。錐体外路系(extrapyramidal)という言葉も使用されているが,最近では使われないこと,またその専門的知識は非常に不完全で,新発見で修正がありうると述べられている。

 しかしその部分の図9.3には,網様体脊髄路,あるいは赤核脊髄路は示されている。この脊髄路の部分が,以下に記す中継部として説明する神経路となる。
 医学生として学習するのが嫌となるような複雑さであるが,恐らくカンブリア紀数千万年の間に脊髄動物体幹筋運動系が整備されていく間の多重redundantな遺残構造的な意味があると思われる。しかし重要なことは,この段階で延髄左右の神経交連が始まる点である。

文献

  1. Grillner S, et al. Current principles of motor control, with special reference to vertebrate locomotion. Physiol Rev. 2020; 100: 271-320.
  2. 木場克己. みんなができる! 体幹バランス ブレない・ケガしない体へ (NHK趣味どきっ!) ムック. 東京: NHK出版, 2020.
  3. 生江有二. 気の力―西野流呼吸法の世界. 小学館文庫638. 東京: 小学館, 1998.
  4. Sharma K, et al. Genetic and epigenetic mechanisms contribute to motor neuron pathfinding. Nature. 2000; 406: 515-9.
  5. Francius C, et al. Generating spinal motor neuron diversity: a long quest for neuronal identity. Cell Mol Life Sci. 2014; 71: 813-29.
  6. Alaynick WA, et al. spinal cord development. Cell. 2011; 146: 178-178.e1.
  7. von Twickel A, et al. Individual dopaminergic neurons of lamprey SNc/VTA project to both the striatum and optic tectum but restrict co-release of glutamate to striatum only. Curr Biol. 2019; 29: 677-685.e6.
  8. Shahar Alon, et al. Expansion sequencing: Spatially precise in situ transcriptomics in intact biological systems. Science. 2021; 371: eaax2656.
  9. Arber S, et al. Connecting neuronal circuits for movement. Science. 2018; 360: 1403–4.
  10. 苅部冬紀, ほか. 大脳基底核-意思と行動の狭間にある神経路 (ブレインサイエンス・レクチャー#7). 市川眞澄, 編. 東京: 共立出版,2019.
  11. Oorschot DE. Total number of neurons in the neostriatal, pallidal, subthalamic, and substantia nigral nuclei of the rat basal ganglia: a stereological study using the cavalieri and optical disector methods. J Comp Neurol. 1996; 366: 580-99.
  12. Hikosaka O, et al. Effects on eye movements of a GABA agonist and antagonist injected into monkey superior colliculus. Brain Res 1983; 272: 368–72.
  13. Nambu A, et al. Functional significance of the cortico-subthalamo-pallidal 'hyperdirect' pathway. Neurosci Res. 2002; 43: 111-7.
  14. Bromberg-Martin ES, et al. Dopamine in motivational control: rewarding, aversive, and alerting. Neuron. 2010; 68: 815-34.
  15. Grillner S, et al. The basal ganglia over 500 million years. Curr Biol. 2016; 26: R1088-R1100.
  16. Chou MY, et al. Social conflict resolution regulated by two dorsal habenular subregions in zebrafish. Science. 2016; 352: 87-90.
  17. 佐藤 宏, 訳. リープマン神経解剖学, 第3版. 東京: メディカル・サイエンス・インターナショナル, 2008.
  18. Dominici N, et al. Locomotor primitives in newborn babies and their development. Science. 2011; 334: 997–9.
  19. Merkulyeva N, et al. Distribution of spinal neuronal networks controlling forward and backward locomotion. J Neurosci. 2018; 38: 4695–707.